Нервные импульсы приводят к сокращению мышечных волокон. Соединение между мышечным волокном и двигательным нервом известно как нейромышечное соединение, и именно здесь осуществляется взаимодействие между нервом и мышцей. Нервный импульс передается на нервные окончания, называемые синаптическим окончанием аксона, рядом с сарколеммой. В таких окончаниях содержатся тысячи пузырьков, наполненных нейромедиатором ацетилхолином (АХ). Когда нервный импульс достигает синаптического окончания аксона, сотни этих пузырьков высвобождают свой АХ, также и АХ открывает каналы, в которых происходит рассеивание ионов натрия (Na+). Потенциал покоя неактивного мышечного волокна составляет примерно - 95 мВ. Инфлюкс ионов натрия уменьшает заряд, создавая потенциал концевой пластинки. Если потенциал концевой пластинки достигает порогового значения потенциала (примерно - 50 мВ), ионы натрия попадают в поток, вследствие чего внутри волокна создается потенциал действия.
В мышечном волокне не происходит видимых перемен во время (и сразу после) потенциала действия. Этот период, называемый латентным, длится от 3 до 10 мс. Перед окончанием латентного периода фермент ацетилхолинэстераза (АХЭ) расщепляет АХ в нейромышечном соединении, натриевые каналы закрываются, и поле очищается в ожидании следующего нервного импульса. Потенциал покоя волокна восстанавливается путем оттока ионов калия из возбужденной клетки. Короткий период, требуемый для восстановления потенциала покоя, называется рефрактерным периодом.
Так каким же образом укорачивается мышечное волокно? Этот механизм можно лучше всего объяснить при помощи теории скользящих нитей (Huxley & Hanson, 1954), согласно которой мышечные волокна получают нервный импульс (см. выше), что приводит к выделению ионов кальция, сосредоточенных в саркоплазматическом ретикулуме (СР). Чтобы мышцы работали эффективно, нужна энергия, которая создается в результате распада аденозинтрифосфата (АТФ). Такая энергия позволяет ионам кальция связываться с филаментами актина и миозина для формирования магнитной связи, в результате чего волокна укорачиваются, вызывая сокращение мышц. Мышечное действие продолжается вплоть до истощения запасов кальция, после чего кальций начинает возвращаться в СР, где он будет храниться до следующего нервного импульса.
Мышечные рефлексы . В скелетных мышцах содержатся специальные сенсорные единицы, восприимчивые к удлинению (укорачиванию) мышцы. Такие сенсорные единицы называются мышечным веретеном и нервно-сухожильным веретеном (сухожильным органом Гольджи), они важны для обнаружения изменений в длине мышцы, реагирования на такие изменения и для их регулирования.
Мышечные веретена состоят из спиральных нитей, которые называются интрафузальными мышечными волокнами, а также нервных окончаний, расположенных внутри оболочки соединительной ткани для регулирования скорости удлинения мышцы. Если мышца удлиняется слишком быстро, сигналы, поступающие из интрафузальных мышечных волокон, уведомят об этом нервную систему через спинной мозг, чтобы нервный импульс был отправлен обратно, вызывая тем самым сокращение мышцы. Сигналы постоянно направляют в мышцу и из мышцы информацию, касающуюся положения и силы (проприорецепция).
Кроме того, когда мышца удлиняется и удерживается в таком положении, сократительная реакция будет сохраняться до тех пор, пока растянута мышца. Такой механизм известен как дуга разгибательного рефлекса. Мышечные веретена будут стимулироваться во время проведения растяжения мышцы.
Классический клинический пример разгибательного рефлекса - коленный рефлекс, который предполагает активацию рецептора растяжения сухожилия, что вызывает рефлекторное сокращение прикрепленной мышцы, то есть четырехглавой мышцы.
В то время как мышечные веретена контролируют длину мышцы, сухожильные органы Гольджи (СОГ) настолько чувствительны к напряжению в мышечно-сухожильном комплексе, что могут отреагировать на сокращение единичного мышечного волокна. СОГ по своей природе являются ингибирующими, выполняя защитную функцию и снижая риск травмы. При получении стимуляции СОГ ингибируют (тормозят) сокращающиеся мышцы (агонисты) и возбуждают мышцы-антагонисты.
Механика скелетно-мышечной системы . В большинстве случаев скоординированные движения предполагают прикрепление скелетной мышцы, которая остается в относительно стационарном состоянии с одной стороны и двигается с другой стороны места прикрепления. Проксимальное, стационарное прикрепление считается источником, а более дистальное, подвижное прикрепление считается вставкой. (В любом случае в настоящее время предпочтительнее употреблять именно выражение «место прикрепления» вместо «источник» и «вставка», поскольку мышцы устроены таким образом, что любой конец мышцы может двигаться или быть зафиксирован в зависимости от ситуации.)
В большинстве случаев движение требует задействования определенной мышечной силы, генерируемой мышцами-агонистами (или первичной движущей силой), которые в первую очередь отвечают за движение и обеспечивают большую часть силы, необходимой для осуществления движения. В движении также принимают участие мышцы-антагонисты, которые, удлиняясь, гарантируют движение, производимое первичной движущей силой, и выполняют защитную функцию. Кроме того, потребуется участие и мышц-синергистов (известных как стабилизаторы), помогающих первичной движущей силе и также порой участвующих в корректировке направления движения. Простым примером является сгибание локтевого сустава, требующее укорачивания плечевой мышцы и двуглавой мышцы плеча (первичная движущая сила) и расслабления трехглавой мышцы плеча (антагонист). Плечелучевая мышца выступает в качестве мышцы-синергиста, помогая плечевой и двуглавой мышцам плеча.
Мышечное движение можно разделить на три типа сокращений: концентрические, эксцентрические и статические (изометрические). Во время большинства видов деятельности, например во время бега, занятий пилатесом и йогой, могут наблюдаться все типы сокращений для обеспечения плавного и скоординированного движения.
Скелетные мышцы можно разделить на два типа :
1. Стабилизирующие мышцы фактически стабилизируют сустав. Они состоят из медленно сокращающихся волокон для обеспечения выносливости, а также способствуют удержанию положения. В свою очередь, их можно подразделить на первичные стабилизирующие мышцы, которые характеризуются очень глубокими креплениями и располагаются вблизи оси вращения сустава, и вторичные стабилизирующие мышцы, которые представляют собой очень сильные мышцы, способные поглощать большое количество силы. Стабилизирующие мышцы противодействуют силе тяжести и часто с течением времени становятся слабее и длиннее (Norris, 1998). В качестве примера можно привести многораздельную мышцу, поперечную мышцу живота (первичные), а также большую ягодичную мышцу и большую приводящую мышцу (вторичные).
2. Мобилизирующие мышцы отвечают за движение. Они считаются более поверхностными и менее сильными по сравнению со стабилизирующими мышцами, но при этом обеспечивают более широкую амплитуду движения. Как правило, они пересекают два сустава и состоят из быстросокращающихся волокон, которые отличаются силой, но лишены выносливости. Мобилизирующие мышцы способствуют быстрому, или баллистическому, движению и развивают высокую силу. С течением времени и по мере их использования они, как правило, твердеют и укорачиваются. В качестве примера можно привести подколенное сухожилие, грушевидную мышцу и ромбовидные мышцы.
Основная функция мышцы - ее укорачивание. Когда места прикрепления мышцы сближаются, это называется концентрическим сокращением. Поскольку происходит движение сустава, концентрические сокращения также можно считать динамическими. В качестве примера приведем удерживание предмета: при выполнении данного действия двуглавая мышца плеча сокращается концентрически, локтевой сустав сгибается, а рука поднимается вверх к плечу.
Движение считается эксцентрическим сокращением, если мышца может прилагать силу во время удлинения. Как и в случае с концентрическим сокращением, в результате движения сустава такое сокращение также можно считать динамическим. Филаменты актина все больше отдаляются от центра саркомера, эффективно его растягивая.
Когда мышца действует без движения, генерируется сила, но длина мышцы остается неизменной. Этот механизм называют статическим (изометрическим) сокращением.
Мышечные веретёна и сухожильные органы Гольджиучаствуют в реализации рефлексов на растяжение, возникающих в ответ на резкое растяжение мышцы. При этом возбуждение мышечных рецепторов вызывает рефлекторное сокращение как этой, так и мышц–синергистов. На рис. 13–5 показаны рефлекторные дуги рефлексов растяжения, как моносинаптического (I), так и полисинаптического (II).
Рис .13 –5 .Рефлексы растяжения моносинаптический (I , от мышечных веретён, приводит к сокращению той же мышцы)и полисинаптический (II )
Моносинаптическая дуга . I–проприоцептивные нервные волокна, отходящие от мышечного веретена, входят в задний корешок спинного мозга и сразу направляются в передний рог, где и образуют синапсы с‑мотонейронами, посылающими сигналы к мышце.
Полисинаптическая дуга дополнительно включает вставочный нейрон. На рис. 13–5(II) представлена дуга тормозного рефлекса, возникающего при растяжении сухожильных рецепторовГольджи.
Динамический и статический рефлексы растяжения . Различают динамический и статический компоненты рефлекса растяжения.
Динамический рефлекс растяжения осуществляется при неожиданном быстром удлинении мышцы, что приводит к столь же быстрому сокращению. Очевидно, чтофункция рефлекса направлена против неожиданных изменений в длине мышцы ,поскольку мышца сокращается ,преодолевая растяжение .
Статический рефлекс растяжения . Динамический рефлекс растяжения совершается в доли секунды. После того, как мышца растянута до её новой длины, следует слабый статический рефлекс растяжения. Его важность состоит в том, что он продолжается в течение всего времени, пока длина мышц изменена.Следовательно ,функция статического рефлекса растяжения также направлена против сил ,вызывающих превышение исходной длины мышцы .
Сигналы, поступающие к скелетным мышцам от спинного мозга, как правило, носят дискретный характер (например, увеличить интенсивность в течение нескольких миллисекунд, изменить уровень интенсивности, уменьшить силу сокращения и т.д.). То обстоятельство, что в норме даже самые быстрые движения осуществляются плавно, как раз и связано с наличием динамического и статического компонентов рефлексов растяжения. Другими словами, динамический и статический компоненты рефлекса растяжения -регуляторы плавности сокращений .
Участие мышечных веретён в произвольных движениях
Сигналы из моторной коры и других областей мозга, поступающие к ‑мотонейронам спинного мозга, одновременно возбуждают и‑мотонейроны (феномен коактивации– и‑мотонейронов). 31% эфферентов к скелетным мышцам составляют нервные волокна типа A. В результатепри каждом мышечном сокращении происходит одновременное сокращение и экстра– и интрафузальных МВ .
-Эфферентная система активируется импульсами, поступающими из бульборетикулярной активирующей формации мозгового ствола, и опосредованно - импульсами, поступающими в бульборетикулярную активирующую формацию из мозжечка, базальных ганглиев, коры больших полушарий. Это связано с тем, что бульборетикулярная активирующая формация непосредственно связана с антигравитационными сокращениями, и антигравитационные мышцы имеют самую высокую концентрацию мышечных веретён. Поэтому –эфферентный демпфирующий механизм особенно проявляется во время ходьбы и бега .
Другая важная функция системы мышечных веретён заключается в стабилизации положения тела во время напряжённой мышечной деятельности . Физиологический механизм этого эффекта состоит в том, что при динамической работе (одновременно с сокращением групп сгибательных мышц) усиливаются рефлексы растяжения мышц разгибательной группы. Любое усиление сокращения с одной стороны сустава демпфируется усилением рефлексов растяжения с другой стороны. В результате достигается стабилизация положения сустава.
III. Примеры двигательных рефлексов.
1. Мышечные рефлексы растяжения и торможения.
Рассмотрим мышечный рефлекс растяжения. Он предназначен для того, чтобы регулировать положение конечностей, обеспечивать неподвижное положение тела, поддерживать тело во время того, как оно стоит, лежит или сидит. Этот рефлекс поддерживает постоянство мышечной длины. Растяжение мышцы вызывает активацию мышечных веретен и сокращение, т. е. укорочение мышцы, противодействующей ее растяжению. Например, когда человек сидит, происходит растяжение мышц брюшного пресса и повышение их тонуса, противодействующее сгибанию спины. И наоборот, слишком сильное сокращение мышцы ослабляет стимуляцию ее рецепторов растяжения, мышечный тонус ослабевает
Рассмотрим прохождение нервного импульса по рефлекторной дуге. Следует сразу отметить, что мышечный рефлекс растяжения относится к простейшим рефлексам. Он проходит непосредственно от сенсорного нейрона к двигательному (рис.1). Сигнал (раздражение) поступает от мышцы на рецептор. По дендритам сенсорного нейрона импульс проходит в спинной мозг и там кратчайшим путем проходит в двигательный нейрон соматической нервной системы, а далее по аксону двигательного нейрона импульс попадает на эффектор (мышцу). Таким образом, осуществляется мышечный рефлекс растяжения.
Рис.1. 1 – мышца; 2 – мышечные рецепторы; 3 – сенсорный нейрон; 4 – двигательный нейрон; 5 – эффектор.
Другим примером двигательного рефлекса является рефлекс торможения. Он возникает как ответ на действие рефлекса растяжения. Тормозная рефлекторная дуга включает два центральных синапса: возбуждающий и тормозной. Можно сказать, что в данном случае мы наблюдаем работу мышц-антагонистов в паре, например, сгибателя и разгибателя в суставе. Мотонейроны одной мышцы тормозятся во время активации другого компонента пары. Рассмотрим сгибание коленного сустава. При этом мы наблюдаем, растяжение мышечных веретен разгибателя, что усиливает возбуждение мотонейронов и торможение мотонейронов сгибателя. Кроме того, уменьшение растяжения мышечных веретен сгибателя ослабляет возбуждение гомонимных мотонейронов и реципрокное торможение мотонейронов разгибателя (растормаживание). Под гомонимными мотонейронами мы понимаем все те нейроны, которые посылают аксоны к одной и той же мышце или возбуждают ту мыщцу, от которой берет начало соответствующий путь от перефирии к нервному центру. А реципрокное торможение – это процесс в нервной симстеме, основанный на том, что по одному и тому же афферентному пути осуществляется возбуждение одних групп клеток и торможение других групп клеток через втавочные нейроны. В конечном счете, мотонейроны разгибателей возбуждаются, а сгибателей – сокращаются. Таким образом, происходит регуляция длины мышцы.
Рассмотрим прохождение нервного импульса по рефлекторной дуге. Нервный импульс зарождается на мышце разгибателя и по аксонам сенсорного нейрона проходит в спинной мозг. Так как данная рефлекторная дуга относится к дисинаптическому типу, то импульс раздваивается, одна часть попадает на мотонейрон разгибателя для поддрежания длины мышцы, а другая – на мотонейрон сгибателя, происходит торможение разгибателя. Затем каждая часть нервного импульса переходит на соответствующий эффектор. Либо, в спинном мозге возможен переход на мотонейрон сгибателей коленного сустава через тормозные синапсы, которые позволяют изменять длину мышцы, а затем по двигательным аксонам выход на концевые пластинки (эффектор, скелетную мышцу). Возможны два других варианта, когда возбуждение воспринимает рецептор сгибателя, тогда рефлекс проходит по такому же пути.
ОРис.2 1. Мышца разгибатель. 2. Мышца сгибатель. 3. Мышечный рецептор. 4. Сенсорные нейроны. 5. Тормозные интернейроны. 6. Двигательный нейрон. 7. Эффектор
Познакомимся теперь с более сложными рефлексами.
2. Сгибательный и перекрестный разгибательный рефлекс.
Как правило, рефлекторные дуги включают в себя два и более последовательно связанных нейронов, т. е. являются полисинаптическими.
Примером может служить защитный рефлекс у человека. При воздействии на конечность, она отдергивается путем сгибания, например, в коленном суставе. Рецепторы данной рефлекторной дуги находятся в коже. Они обеспечивают движение, направленное на удаление конечности от источника раздражения.
При раздражении конечности происходит сгибательный рефлекс, конечность отдергивается, а противоположенная выпрямляется. Так происходит в результате прохождения импульса по рефлекторной дуге. Воздействуем на правую ногу. От рецептора правой ноги по аксонам сенсорного нейрона импульс попадает в спинной мозг, далее он направляется на четыре разных интернейроновых цепи. Две цепи идут на мотонейроны сгибателя и разгибателя правой ноги. Происходит сокращение мышцы сгибателя, а разгибатель расслабляется под воздействием тормозных интернейронов. Мы отдергиваем ногу. В левой ноге происходит расслабление мышцы сгибателя и сокращение мышцы разгибателя под воздействием возбуждающего интернейрона.
РисЧерные – тормозные интернейроны; красные возбуждающие. 2. Двигательные нейроны. 3.Эффекторы расслабленных мышц сгибателя и разгибателя. 4. Эффекторы сокращенных мышц сгибателя и разгибателя.
3. Сухожильный рефлекс.
Сухожильные рефлексы служат для поддержания постоянства напряжения мышцы. У каждой мышцы есть две регулирующие системы: регуляция длины, с помощью мышечных веретен в роли рецепторов и регуляция напряжения, в роли рецепторов в данной регуляции выступают сухожильные органы. Отличие системы регуляции напряжении от системы регуляции длины, в которой задействованы мышца и ее антагонист , заключается в использовании сухожильным рефлексом мышечного тонуса всей конечности.
Развиваемая мышцей сила зависит от её предварительного растяжения, скорости сокращения, утомления. Отклонение от мышечного напряжения от нужной величины регистрируется сухожильными органами и корректируется сухожильным рефлексом.
Рецептор (сухожилие) данного рефлекса находится в сухожилии конечности на конце мышцы сгибателя или мышцы разгибателя. Оттуда, по аксонам сенсорного нейрона сигнал проходит в спинной мозг. Там сигнал может пройти по тормозному интернейрону на двигательный нейрон разгибателя, который отправит сигнал на мышцу разгибатель, для поддержания мышцы в напряжении. Также сигнал может пойти на возбуждающий интернейрон, который отправит сигнал через двигательный аксон на эффектор сгибателя, для изменения напряжения мышцы и совершения определенного действия. В случае, когда возбуждение воспринимает рецептор (сухожилие) сгибателя, сигнал проходит через аксон сенсорного нейрона на интернейрон, а оттуда, на двигательный мотонейрон, который по аксонам двигательного нейрона посылает сигнал в мышцу сгибателя. В рефлекторной дуге сгибателя возможен путь только через тормозной интернейрон.
Рис.Сухожильный рецептор. 2. Сенсорный нейрон. 3. Тормозной интернейрон. 4. Возбуждающий интернейрон. 5. Двигательный нейрон. 6. Рецептор.
Рефлекс растяжения
(син. Р. миостатический нрк) - общее название P., проявляющихся сокращением скелетной мышцы в ответ на ее пассивное или активное растяжение.
Большой медицинский словарь . 2000 .
Смотреть что такое "рефлекс растяжения" в других словарях:
См. Рефлекс растяжения. Источник: Медицинский словарь … Медицинские термины
Рефлекс, вызывающий сокращение мышцы в ответ на ее растяжение. Источник: Медицинский словарь … Медицинские термины
РЕФЛЕКС РАСТЯЖЕНИЯ (STRETCH REFLEX), РЕФЛЕКС РАСТЯЖЕНИЯ МЫШЦЫ - (myotatic reflex) рефлекс, вызывающий сокращение мышцы в ответ на ее растяжение … Толковый словарь по медицине
Рефлекс, возникающий в ответ на кратковременное растяжение четырехглавой мышцы бедра легким ударом по ее сухожилию ниже надколенника, при котором наблюдается внезапное сокращение четырехглавой мышцы бедра; в результате голень разгибается (рефлекс … Медицинские термины
I Рефлекс (лат. reflexus повернутый назад, отраженный) реакция организма, обеспечивающая возникновение, изменение или прекращение функциональной активности органов, тканей или целостного организма, осуществляемая при участии центральной нервной… … Медицинская энциклопедия
РЕФЛЕКС КОЛЕННЫЙ - (patellar reflex) рефлекс, возникающий в ответ на кратковременное растяжение четырехглавой мышцы бедра легким ударом по ее сухожилию ниже надколенника, при котором наблюдается внезапное сокращение четырехглавой мышцы бедра; в результате голень… … Толковый словарь по медицине
- (нрк) см. Рефлекс растяжения … Большой медицинский словарь
Растяжения рефлекс - – рефлекторное сокращение мышцы в ответ на натяжение сухожилия этой мышцы. Такие рефлексы имеют существенное значение в процессах поддержании позы. Синонимы: Миотактический рефлекс, Постуральный рефлекс … Энциклопедический словарь по психологии и педагогике
РЕФЛЕКС СКЛАДНОГО НОЖА - Реакция, наблюдаемая в конечностях животных, у которых удален головной мозг. Если воздействовать на конечность давлением, сопротивление возрастет вследствие рефлекса растяжения, который сокращает мышцы. Если, однако, оказывать достаточное… …
РАСТЯЖЕНИЯ, РЕФЛЕКС - Рефлекторное сокращение мышцы в ответ на натяжение сухожилия реагирующей мышцы. Такие рефлексы важны в поддержании позы. Также называется миотактическим рефлексом … Толковый словарь по психологии
Каждое движение требует координированных действий нескольких мышц: для того, чтобы взять карандаш в руку потребуется участие нескольких мышц, из которых одни должны сокращаться, а другие – расслабляться. Совместно действующие мышцы, т.е. сокращающиеся или расслабляющиеся одновременно называются синергистами , в отличие от противодействующих им мышц-антагонистов . При любом двигательном рефлексе сокращения и расслабления синергисты и антагонисты безупречно координированы друг с другом.
В ответ на растяжение мышцы внешней силой возбуждаются реагирующие только на изменение длины рецепторы мышечных веретён (рецепторы растяжения ) (рис. 7.2), которые связаны с особым типом мелких интрафузальных мышечных волокон.
От этих рецепторов возбуждение передаётся по чувствительному нейрону в спинной мозг, где окончание аксона разделяется на несколько ветвей. Одни ветви аксона образуют синапсы с мотонейронами мышц-разгибателей и возбуждают их, что приводит к сокращению мышц: здесь моносинаптический рефлекс – его дуга образована лишь двумя нейронами. Одновременно с этим остальные ветви афферентного аксона активируют деятельность тормозных интернейронов спинного мозга, которые тотчас подавляют активность мотонейронов для мышц-антагонистов, т.е. сгибателей. Таким образом, растяжение мышцы вызывает возбуждение мотонейронов мышц-синергистов и реципрокно тормозит мотонейроны мышц-антагонистов (рис. 7.3).
Силу, с которой мышцы сопротивляются изменению своей длины, можно определить как мышечный тонус . Он позволяет сохранять определённое положение тела (позу). Сила гравитации направлена на растяжение мышц-разгибателей, а их ответное рефлекторное сокращение этому противодействует. Если растяжение разгибателей увеличивается, например, когда на плечи опускается тяжёлый груз, то и сокращение усиливается – мышцы не позволяют себя растягивать и благодаря этому сохраняется поза. При отклонениях тела вперёд, назад или в сторону определённые мышцы растягиваются, а рефлекторное повышение их тонуса сохраняет необходимое положение тела.
По тому же принципу осуществляется рефлекторная регуляция длины у мышц-сгибателей. При любом сгибании руки или ноги поднимается груз, которым может быть и сама рука или нога, но любой груз – это внешняя сила, стремящаяся растянуть мышцы. Ответное сокращение регулируется рефлекторно в зависимости от величины груза.
Сухожильные рефлексы можно вызвать, легко ударив неврологическим молоточком по сухожилию более или менее расслабленной мышцы. От удара по сухожилию такая мышца растягивается и тотчас рефлекторно сокращается.
Последовательность рефлекса : растяжение мышцы вызывает ее сокращение.
Дуга коленного рефлекса (с сухожилия четырёхглавой мышцы бедра):
Внутримышечный рецептор растяжения (в интрафузальном мышечном веретене);
Чувствительный нейрон (тело - в спинномозговом ганглии);
Альфа-мотонейрон (тело - в передних рогах спинного мозга);
Скелетная мышца (четырёхглавой мышцы бедра).
Таким образом, в дуге этого рефлекса (рис. 7.4) участвуют только два нейрона и, соответственно, имеется один синапс; отсюда название «моносинаптический рефлекс на растяжение». Кроме того, с дугой рефлекса связан контур реципрокного торможения, благодаря чему сокращение мышцы сопровождается расслаблением ее антагониста. Моносинаптические сухожильные рефлексы можно получить на любой группе мышц, независимо от того, являются они сгибателями или разгибателями. Все сухожильные рефлексы возникают при растяжении мышцы (значит, являются рефлексами растяжения) и возбуждении рецепторов интрафузальных мышечных веретён. Любое движение, связанное с сокращением мышцы, требует активации не только альфа, но и гамма-мотонейронов.
: поскольку в результате этого рефлекса растяжение (то есть удлинение) мышцы приводит к ее сокращению (то есть укорочению), он направлен на поддержание постоянства длины мышцы. Следовательно, данный рефлекс
Является элементом любых движений, требующих постоянства длины мышц, то есть удержания позы;
Делает движения более плавными, так как препятствует резким изменениям длины мышц.
Эти две функции чрезвычайно важны, и именно поэтому миотатические рефлексы являются самыми распространенными рефлексами спинного мозга.
Рефлексы напряжения
Кроме длины в работающих мышцах рефлекторно регулируется ещё один параметр: напряжение. Когда человек начинает поднимать груз, напряжение в мышцах нарастает до такого значение, чтобы этот груз можно было оторвать от пола, но не более: для подъёма 10 кг не надо напрягать мышцы, как для подъёма 20 кг. Пропорционально росту напряжения усиливается импульсация от проприоцепторов сухожилий, которые называются рецепторами Гольджи (рецепторы напряжения)
. Это немиелинизированные окончания афферентного нейрона, расположенные между коллагеновыми пучками сухожильных волокон, соединенных с экстрафузальными мышечными волокнами. С ростом напряжения в мышце такие волокна натягиваются и сдавливают рецепторы Гольджи. Нарастающие по частоте импульсы проводятся от них по аксону афферентного нейрона в спинной мозг и передаются тормозному интернейрону, который не даёт мотонейрону возбудиться больше, чем это необходимо (рис. 7.5).
Последовательность рефлекса : напряжение мышцы приводит к ее расслаблению. Дуга рефлекса:
Рецептор напряжения внутри сухожилия (сухожильный орган Гольджи);
Чувствительный нейрон;
Вставочный тормозный нейрон;
Альфа-мотонейрон;
Скелетная мышца.
Физиологический смысл рефлекса : благодаря данному рефлексу напряжение мышцы приводит к ее расслаблению (растянуть сухожилие и вызвать активацию рецептора можно только при напряжении мышцы). Следовательно, он направлен на поддержание постоянства напряжения мышцы, поэтому:
Является элементом любых движений, требующих постоянства напряжения мышц, то есть удержания позы (например, вертикального положения, требующего достаточно выраженного напряжения мышц-разгибателей);
Препятствует резкому напряжению мышцы, способному привести к травме.
Длина и напряжение мышц взаимообусловлены. Если, например, вытянутая вперёд рука ослабит напряжение мышц, то уменьшится раздражение рецепторов Гольджи, а сила тяжести станет опускать руку. Это приведёт к растяжению мышц, нарастанию возбуждения интрафузальных рецепторов и соответствующей активации мотонейронов. В итоге произойдёт сокращение мышц и рука вернётся в прежнее положение.